2萬年前的「昨日世界」：冰河時期，阿拉斯加消失的猛獁草原

到了秋天，白令陸橋較有庇護的地方閃耀着融化的金色光芒，棉白楊和白楊在高大雲杉藍綠色的襯托下變黃。這些低地是許多動植物物種的避難所，是世界上氣候較宜人與溫和的地區，無法忍受長期冰河時代嚴寒的生物可以在此生存。圖爲猛獁象、巨型短面熊、野牛等。 圖／耶魯大學皮博迪自然歷史博物館

▌本文爲《昨日世界：古生物學家帶你逆行遊獵五億年前的世界，16個滅絕生態系之旅》（鷹，2022）書摘

「日以繼夜，夏盡冬至，無論天氣好壞，它談論的是自由。

如果有人失去了自由的感受，這片大草原會提醒他的。」

——瓦希裡．格羅斯曼（Vasily Grossman），《生活與命運》（Life and Fate）

現在是春天，但即使是整個冬天，地上也沒被雪覆蓋，而是鋪上了大量的枯草與飛沙。阿拉斯加北部布魯克斯山脈（Brooks Range）與永凍的北冰洋海岸之間的平原異常乾燥，雨雪幾乎都與這片土地擦身而過。

一條變化無常的溪流穿過鵝卵石，勉強從高地慢慢流向南方，但在強風中幾乎聽不到水聲。就連這條溪流也在還沒入海之前就放棄前進，被逐漸擴大的沙丘吸收而完全消失不見。河流的流量每天都在變化，隨着山上的雪逐漸解凍，可望在未來幾個月達到巔峰。

在冬天，可以吃的東西很少，五分之四的地面是裸露的土地，五分之一則覆蓋着乾燥枯黃的植物莖杆，僅存的一點微薄口糧也覆蓋上一層有磨損作用的沙塵。即使如此，從富饒的夏天留下來的乾燥剩餘物，還足以養活幾小羣這樣的短腿馬。

正如在上次冰河期最鼎盛時於北坡（North Slope）發現的那樣，在這種讓人麻痹的溫度下，四肢過長會有體溫過低的風險。阿拉斯加馬比較接近小馬的大小，有點像現代的蒙古野馬，但四肢更細。牠們的皮毛是蓬鬆的灰棕色，鬃毛則又短又黑又硬。那些睡着的馬並非完全靜止不動，在頭頂上的微弱極光下，偶爾會漫不經心地抽動尾巴。這些是乾旱北方最頑強的居民，不管條件如何，牠們仍能存活。

數量龐大而集中的野牛和馴鹿羣，以及不常見且分散的麝牛、駝鹿、賽加羚羊羣，這些於夏季來到北坡的訪客都已經走了，因爲牠們比馬更無法依賴這麼可憐的草料維生。即使對馬來說，要在北方的冬天謀生也是很艱苦的，其中一匹懷孕的母馬更是如此。每一小羣馬中，包含了一匹公馬與幾匹母馬，而小馬則在晚春時節出生。牠們的死亡率很高，預期壽命是現代野馬的一半。阿拉斯加馬的一般壽命是十五年，在呼嘯的狂風下，這已幾近牠們活命的極限。

冰河時期更新世，生存於北美地區的馬科動物Haringtonhippus francisci，現已滅絕。 圖／加州大學聖塔克魯茲分校

Haringtonhippus francisci的頭骨與趾骨。 圖／加州大學聖塔克魯茲分校

風從後來成爲阿拉斯加的東半部七千平方公里大的沙海吹來，這片沙海的西邊，是今日依然存在的伊克皮克普克河（Ikpikpuk River）。在這片寒冷的沙漠中，橫亙着三十公尺高的脊狀沙丘，一排接一排達二十公里長。風把沙子向西吹過草原，爲布魯克斯山脈的山腳鋪上一層糖粉一樣的沙塵。被風吹過的沙塵質地鬆散、混合著泥與沙，被稱爲黃土。

在更新世的寒冷地區，在寒冷的月份期間，食物很少，以至於從馴鹿到猛獁象（Mammuthus primigenius，又名長毛象），每一種草食動物都停止了生長。像樹木一樣，牠們的骨頭與牙齒也留下了生長痕跡，這是一種季節性的身體疤痕，記錄着牠們度過了多少個冬天。牠們靠着能找到的東西維生，使用很少的能量，拖着龐大的身軀堅持下去，直到更好的季節重回大地。有草食動物的地方就會有潛伏着的掠食者，隨時都會有一雙爪子從草叢裡迸出來抓取獵物，只要脖子被咬住就會一命嗚呼。

穿過這片荒涼的景觀，一小羣穴獅正得意洋洋地控制着整片大地。牠們安靜地在草原上四處覓食，肩膀隨着每一個腳步而上下傾斜擺動。對馬羣來說，幾乎沒辦法知道穴獅是否就在附近，因爲獅子靠着追蹤與隱密的行動獵食，而黑暗讓牠們之間的距離更近了。母馬很警覺，對於任何聲響都有反應，而讓牠的耳朵在圓形的灰白額頭前晃動着。

在更新世期間，漫遊在地球上的獅子有三種，非洲獅是其中最靈巧也是唯一存活到現代的一種。穿過勞倫泰冰層（Laurentide Ice Sheet）的另一邊以及整個北美地區，南至墨西哥，甚至到達南美洲的是體型最大的美洲獅。牠們是身上略帶斑點的灰紅色野獸，長達兩公尺半。牠們算是新移民，祖先在距今三十四萬年前從歐亞大陸移居到此地。

然而，在整個歐洲與亞洲的草原上，以及在阿拉斯加，馬與馴鹿羣面臨的最大危機，是來自歐亞大陸的穴獅（Panthera leo spelaea），牠們是在距今大約五十萬年前與現代的獅子分化而來。有關牠們的外觀，我們所知道的大部分來自藝術作品。

居住在歐亞大陸北部的人類留下了數百件描繪詳細的繪畫與雕塑作品，記錄了這片猛獁草原上的許多物種。歐亞大陸的穴獅體型比非洲獅大10％左右，顏色更淺，毛也較濃密，粗糙不平的毛皮下覆蓋着濃密、呈波浪狀、幾乎是白色的底毛，這是可以對抗嚴寒的兩層保暖層。不管雄獅或母獅都沒有鬃毛，但有短短的鬍鬚，而雄獅的體型要大得多。因爲在洞穴中，動物的遺骸容易堆積，也不會受到干擾，所以我們知道牠們是穴獅。不過大家也都知道，牠們平常待在洞穴裡，但在獵捕馴鹿和馬時會形成一個小羣體，到草原上到處探尋。

猛獁象。 圖／The Smithsonian Institution

在阿拉斯加，馬與馴鹿羣面臨的最大危機，是來自歐亞大陸的穴獅。 圖／維基共享

所有的貓科動物都是伏擊型掠食者，牠們的身體結構適合跟蹤與奇襲獵物，頂多再加上一個短距離的衝刺。這樣的跟蹤需要隱密的行動，但在開闊的草原上要做到隱密行動十分困難，因此與其他的貓科動物相比，穴獅更擅長追捕獵物。穴獅的圖畫通常會顯示牠們身上的標記：像獵豹一樣從眼睛開始出現的黑色線條，能幫助牠們避免被陽光照得刺眼；另外，在較深色的背部與較淺的下腹部之間有清楚的分界。

時至今日，獅子、大象和野馬都不再出現在北美洲的北部。無雪的土地、無雨的天空和沙海也都不復存在。在想像自然世界的各個部分時，我們往往會把它們想成是一個整體，生態系統的每一個部分都定義了一種地方感（sense of place）。

如果沒有巨大的仙人掌、狼蛛與響尾蛇，北美西南部的索諾蘭沙漠（Sonoran Desert）會是什麼樣子？如果你很熟悉一個地方，你就會對它的元素產生一種內在的正確認知。雖然這種感覺非常強烈，但生態系統卻是一磚一瓦建構起來的。聚集在一起的物種讓人產生了地方感，也提供了一種時間感（sense oftime）。一個羣落，是指從微生物到樹木、再到巨大的草食性動物等生物體的統計數目，是生物之間一種基於演化史、氣候、地理與機會的暫時性聯盟。

我在蘇格蘭高地的蘭諾克黑森林（Black Wood of Rannoch）邊長大，這裡有陡峭、佈滿石英岩的斜坡，以及覆蓋着麝香蕨菜的迴廊與藍莓坐墊。這裡的樹林帶着樺樹葉的花窗玻璃天花板或破裂的松木柱子，是一片在荒野與開闊山丘之中的溫帶雨林。我對那個地方的居民—貂鼠、潛鳥、金翅雀和鹿，有一股強烈的懷舊之情。對我來說，牠們就是我童年時代的體現，要把這個地方與野生動物分開，幾乎是不可能的事情。

我對黑森林的感覺，與我們目前的地質時代全新世有關，因爲它是黑森林成長的基岩。化石羣落並未完全反映現代人的先入之見。一個物種的現在範圍可能反映出牠們祖先居住的地方，但同樣也可能不是。例如駱駝與美洲駝是彼此最近的親戚，大約在距今八百五十萬年前分開。美洲駝是留在美洲駱駝家園部族的後裔，而駱駝則穿越了白令海峽（Bering Strait）到達亞洲與其他地區。

居住在歐亞大陸北部的人類留下了數百件描繪詳細的繪畫與雕塑作品，記錄了這片猛獁草原上的許多物種。圖爲法國Chauvet 洞穴中描繪的穴獅和野牛。 圖／維基共享

在冰河時代，至少有五個駱駝屬生活在北美，美洲駝是留在美洲駱駝家園部族的後裔，而駱駝則穿越了白令海峽（Bering Strait）到達亞洲與其他地區。 圖／美國國家公園管理局

甚至直到距今一萬一千年前，在冰河時代週期性冰河作用的部分溫暖地區，一羣一羣的駱駝仍在後來成爲加拿大的地區四處遊蕩。在更新世的這一刻，在冰層的最大範圍附近，駱駝的棲息地往南達到加利福尼亞地區—我們是從那些不幸被困在拉布雷亞（La Brea）天然瀝青滲出液中的駱駝得知這一點。這地方的地面冒出瀝青已有數千年的歷史了。

不久之後，第一批人類到達美洲。在距今兩萬兩千五百年前，一羣快樂的孩子穿過一簇簇柳枝稷，跑進白堊質湖岸的泥濘中，他們的腳印仍然可以在新墨西哥州的白沙中尋獲。隨着這些第一批美洲居民的人口數持續增加，他們將開始獵殺本地的駱駝和馬。結果就像許多更新世的大型哺乳動物一樣，牠們在人類出現後的短短几千年內就滅絕了。

但在此時，這裡的人口數量仍然很少，也幾乎沒有直接證據顯示他們究竟居住在哪裡。在最近一次的冰河時期，也就是在距今約兩萬五千年前規模達到最大程度的那次，人類在白令陸橋（Beringia）的低平原上繁衍生息，並沿着冰塊稀少的阿拉斯加南部海岸移動，最後進入這個資源豐富的新大陸。

在冰層北部，在伊克皮克普克以東數百公里乾燥的白令陸橋東部邊緣，可能有着由東白令陸橋人的小村落所點燃的篝火，那裡的湖泊保存了人類糞便和木炭的化學特徵，但這些化學物質相當稀少，而且相距很遠。隨着氣候的變化，人類在這片大陸的立足點越來越深入，許多本土物種將無法持續生存很久，原因是遭受世界暖化和這些新來的萬能掠食者的連番打擊。

現今的白令海峽，圖爲工作中的阿拉斯加雪橇犬走過。 圖／美聯社

一個生態系統並不是固定的實體，而是由成千上百個單獨部分所組成，其中的每個物種對於熱、鹽分、水的可及性以及酸度，都有自己的耐受性，而且每個物種都有自己的角色。從最廣泛的意義來說，生態系統就是羣落內部所有有生命的成員與構成其環境的土地或水之間的互動網絡。

單獨來看，每個物種都有自己的特性，但生態系統的互動帶來了複雜性。我們將任何特定物種的可能生存條件稱爲「基礎生態區位」（fundamental niche），當與其他生物的互動限制了生態區位時，我們將這個物種分佈的現實稱爲該物種的「實際生態區位」（realized niche）。無論基礎生態區位有多寬廣，如果環境發生變化，超過了這個物種生態區位的極限，或是如果其實際生態區位降至於零的時候，這個物種就會滅絕。

更新世北坡的冬季，就是許多生物的基礎生態區位從環境中消失的時間和地點。馬之所以還能生存，是因爲牠們能夠依賴貧瘠的飼料生存——只要還足夠就好。牠們斷斷續續地睡覺和醒來，每天花十六個小時進食，以確保獲得足夠的營養。

猛獁象也靠着劣質食物繁衍生息，儘管牠們的消化效率較低，而且牠們需要的食物體積，比冬季這稀疏放牧所能提供的要多。在食物缺乏的時候，牠們會轉而吃自己的糞便，以獲取任何剩餘的營養。生活在其他地方的數千頭野牛，則必須讓牠們的食物在四個胃的消化系統中發酵，所以不能吃得那麼快。這表示牠們的食物需要更高的品質，而在冬季，這些乾旱的北方平原無法提供這樣的食物。

正是世界這個角落的自然地理環境，導致了乾燥多風的天氣。持續吹過伊克皮克普克沙丘、能刺痛腳踝的風，是巨型逆時鐘旋轉環流的一部分。這個環流的中心在離此地很遠的西南部，當它捲起太平洋的海水，在阿拉斯加中部和加拿大育空地區（Yukon）吹動雲層時，它曾經擁有的水分已經消失了。

大部分的雨水都落在潮溼的野牛平原上，這些平原相當靠近把這片土地與北美其他地區分開的巨大冰牆。這片冰層幾乎覆蓋了現今加拿大全區，並向南延伸，形成了從太平洋到大西洋的冰凍屏障。它有些地方深達兩英里，對景觀施加的雕刻和刨削力，甚至挖掘着將成爲五大湖（Great Lakes）的地區。隨着冰融，勞倫泰冰層南部邊界的積水將被釋放，切割出新的河牀，侵蝕冰河沉積下來的冰磧石，形成尼加拉瓜瀑布等景觀。

被鎖在這片大陸冰層和附近北歐冰層中的水，都來自海洋的儲量。全世界的海平面比現代低約一百二十公尺，冰的成長暴露了淺層海牀，在大陸之間形成所謂的「陸橋」。阿拉斯加本身可能因冰層與北美洲隔絕，但陸橋卻將阿拉斯加野生動物與其西部的亞洲連接起來，帶入一個覆蓋半個世界的連續體。

更新世的猛獁象與人類。圖爲墨西哥國家人類學博物館模型。 圖／維基共享

更新世時期，冰層幾乎覆蓋了現今加拿大全區，並向南延伸，形成了從太平洋到大西洋的冰凍屏障。圖爲現今的加拿大育空地區。 圖／路透社

白令海峽是將現在的阿拉斯加與俄羅斯遠東區的楚科奇自治區（Chukotka）分隔開來的一段水域，乾涸而宜人，以其生物省份（按：有一個或多個生態關聯的地理區）白令陸橋命名。白令陸橋在冬天是一片寒冷的土地，但在炎熱的月份會變得明亮而溫暖。整個春季和夏季，草地上的野花盛開。大部分樹木都是灌木，矮小的柳樹在風中用茂盛的柳絮當毛筆，寫着無字的書法，而矮小的樺樹灌木叢裡藏着柳松雞。

在空中，成羣結隊的雪雁展翅飛翔，呼嘯着飛向大海。到了秋天，白令陸橋較有庇護的地方閃耀着融化的金色光芒，棉白楊和白楊在高大雲杉藍綠色的襯托下變黃。這些低地是許多動植物物種的避難所，是世界上氣候較宜人與溫和的地區，無法忍受長期冰河時代嚴寒的生物可以在此生存。在某些地方，沼澤地裡的泥炭蘚會滲出來，而在其他地方，銀毛的草原鼠尾草在野牛的蹄下，散發出溫暖的氣味。

將被海淹沒的白令陸橋相當遼闊，總面積包括後來成 爲俄羅斯的土地以北的土地，大約相當於加州、奧勒岡州、內華達州和猶他州四州面積的總和。這個生物省本身是廣泛生物羣系（biomes）的一部分，始於白令陸橋東部，在愛爾蘭的大西洋沿岸結束。所謂的生物羣系，是指動植物羣落一致、氣候相對一致的景觀。

從暴露在海平面上的白令陸橋平原深處，一直到阿拉斯加的丘陵地帶，空氣變冷變乾燥，植物變得更矮更強壯，但草原仍在繼續生長。在它的東部邊緣——像伊克皮克普克那海一般的沙丘邊緣，標誌着世界最大連續生態系統的一端，也就是猛獁草原。

正因爲這種連通性，這片草原才得以繼續存在。冰河期的氣候模式並不穩定，每年的氣候條件通常都不大相同。如果你把帳篷釘在鬆軟的地面上，在一個地方紮營數年，那營地裡的人就會像是經歷極端的繁榮和蕭條週期，天氣和植物生命可能某一年有利於馬，接着一年又有利於野牛，接着又有利於猛獁象等。

由於猛獁草原是連續的，物種可以按牠們的理想氣候遷移，並且會一直停留在牠們的生態區位範圍內。 圖／加拿大育空旅遊文化局

1萬5,000年前，居住在白令陸橋的人類。 圖／加拿大歷史博物館

由於猛獁草原是連續的，物種可以按牠們的理想氣候遷移，並且會一直停留在牠們的生態區位範圍內。在瞬息萬變的環境中，機動性對於長期生存至關重要，因爲在這片大陸的某處，總會有個避難所。在整個北極高緯度地區，一直有不斷重複的模式，也就是物種在局部滅絕，然後從這種避難所重新恢復。

即使在現代，最大的北極草食性動物馴鹿和高鼻羚羊，也參與了地表最大的陸地遷徙。在其他地方，在環境類似白令陸橋的蒙古草原上，人類放牧着山羊和其他牲畜。這裡的氣候並不穩定，冬季溫度每年都不可預測，蒙古草原隨着氣候變化變得更加溫暖乾燥，草原的生產力也越來越低，限制了可放牧的區域。

由於遷徙距離越來越受到限制，人們也越來越容易受到嚴冬的各種影響，雪多到妨礙放牧，但又沒有足夠的雪可供應飲用水，加上凍土與寒風，這些都破壞了遊牧民族的生計。在多變的環境中，無論對野生動物或對人類而言，能夠捲起營帳並移動到其他地方的能力至關重要。隨着現代氣候的變化，這種生活方式正受威脅，並直接反映在猛獁草原的消亡上。

白令陸橋的連續性將會被打破。海平面最終會上升，大約在距今一萬一千年前，白令陸橋將被淹沒。隨着廣闊的雲杉和落葉松針葉林向北方生長，環繞世界的草原將被分割成更小更獨立的區塊，凍原會向南移動，天氣會變暖，而適應了寒冷氣候的物種，也將不能在適宜的土地之間進行長距離的遷徙。

如果無處可去，遷徙就無法拯救族羣。一旦被消滅，而且沒有幸存的羣體可以補足死去的數量，牠們就會在當地，以及最後在全球各地滅絕。其他物種可能堅忍求活，但必須減少活動的區域。在阿拉斯加，所有曾經在猛獁草原上游蕩的物種中，只有馴鹿、棕熊和麝牛透過物種重新引入最後存活了下來。

隨着現代氣候的變化，直接反映在猛獁草原的消亡上。 圖／維基共享

《昨日世界：古生物學家帶你逆行遊獵五億年前的世界，16個滅絕生態系之旅》

作者： 湯瑪斯．哈利迪

譯者： 林麗雪

出版社：鷹出版

出版日期：2022/10/5

內容簡介：全書以更新世猛獁象、穴獅與鹿、狼及熊並肩共存，2萬年前最晚近一次冰河期的阿拉斯加開始，讓我們看見當時的生物面臨怎樣的環境變化與困境，導致一個生態系統隨之消失。《昨日世界》以十六個章節分別介紹十六個滅絕生態系統，若說當今地球生態系統是我們的故鄉，過去滅絕生態系就是異域，那麼作者就是引領讀者從家園（今日）出發，一路倒溯至原始多細胞生物剛開始出現的五億五千萬年前，展開這趟逆行遊獵之旅。