破解“氧氣悖論”！中科院團隊《科學》發文，揭示生物固氮機制

▎藥明康德內容團隊編輯

在自然界，豆科植物與根瘤菌組成了一個互惠互利的共生系統。這些入侵豆科植物根部、使植物形成根瘤的細菌可以通過固氮作用，將空氣中取之不盡的氮氣轉化爲植物可以利用的營養物質氨。作爲回饋，植物爲這些細菌提供了呼吸作用的原料——碳水化合物以及氧氣。

在這個看似融洽的共生關係中，卻藏着一個令人費解的“氧氣悖論”。本週，一篇發表於《科學》雜誌的論文終於解答了這個難題，也爲未來可持續性的農業生產提供了新的思路。

根瘤菌的固氮作用需要消耗大量能量，因此需要植物提供足夠的氧氣以支持呼吸作用。但另一方面，根瘤菌固氮過程中必不可少的固氮酶，卻只能在低氧氣濃度的條件下工作。一旦氧氣濃度過高，這些酶就會不可逆轉地失去活性。

問題來了：這些植物是怎樣確保根瘤中的氧氣濃度恰到好處的？對於這個固氮過程中的“氧氣悖論”，之前的研究將線索指向了一類特殊的蛋白質——豆血紅蛋白（又稱共生血紅蛋白）。

正如我們體內的血紅蛋白能夠與氧氣結合、起到運輸氧氣的作用，在豆科植物的根瘤中，含有血紅素的豆血紅蛋白同樣具有結合和釋放氧氣的功能，其攜氧特性可調控根瘤細胞的氧氣濃度並滿足植物和根瘤菌的呼吸需求。

但是，植物又是怎樣調控豆血紅蛋白的含量的？一直以來，科學家對“氧氣悖論”的回答就停留在這個階段。

在這項最新研究中，中國科學院分子植物科學卓越創新中心Jeremy Murray研究員領導的聯合團隊將目光聚焦在一類名爲NLP家族的轉錄因子上。

此前的研究已經證實，這類轉錄因子參與了根瘤的形成。爲了進一步辨別NLP家族中的哪些蛋白質與固氮作用有關，研究團隊利用豆科的模式植物蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）開展了實驗。

▲豆科植物的根瘤（圖片來源：參考資料[2]；Credit：John Innes Centre）

他們發現，其中兩種蛋白質——NIN和NLP2——在蒺藜苜蓿的根瘤中表達量很高。而在他們利用CRISPR敲除調控NLP2表達的基因之後，植物的固氮作用也隨之減弱。一系列結果表明，NIN和NLP2在固氮過程中起到了關鍵作用。

那麼，這兩種蛋白質與豆血紅蛋白的表達有着怎樣的關聯？爲了揭示這一點，研究團隊進行了無土種植實驗，以便 直接觀察根瘤的生長情況。他們發現，缺少NLP2時，植株不僅體型更小，而 且其根瘤的粉紅色更淺——由於其根瘤的粉色是由豆血紅蛋白形成的，因此更淺的顏色暗示着豆血紅蛋白含量更低，這一點也在隨後的檢測中得到了證實。進一步的研究還發現，NIN和NLP2能直接激活調控豆血紅蛋白生成的基因的表達。

至此，這項研究首次確認了直接控制固氮作用的基因調控模塊。同時，該研究也讓我們有機會從共生作用的演化過程中窺見未來農業的可能性。

研究指出，這個調控模塊僅在豆科植物中出現，而在其他植物中，非共生血紅蛋白受到其他NLP轉錄因子的調節，這些蛋白質幫助植物在低氧氣濃度的環境中生存。如果未來的研究能讓其他植物獲取利用細菌生產氨的能力，將有望減少化肥生產過程中的能源消耗，讓農業生產更加高效、可持續。

參考資料：

[1] Suyu Jiang et al., (2021), NIN-like protein transcription factors regulate leghemoglobin genes in legume nodules, Science, DOI: 10.1126/science.abg5945

[2] How legumes give oxygen to symbiotic bacteria in their roots, Retrieved October 28, 2021, from https://www.eurekalert.org/news-releases/932843

[3] 根瘤共生機制研究獲進展, Retrieved October 29, 2021, from https://www.cas.cn/syky/202110/t20211029_4811650.shtml

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