最新！如何定義玉米起源
北京時間12月1日凌晨，Science（《科學》）雜誌在線發表了華中農大嚴建兵教授團隊聯合加州大學戴維斯分校Jeffrey Ross-Ibarra團隊的研究論文。
研究提出了一個全新的玉米起源模型，發現兩份完全不同的大芻草——小穎大芻草亞種（Zea mays ssp. Parviglumis） 和墨西哥高原大芻草亞種（Zea mays ssp. mexicana）爲現代玉米的祖先，修正了玉米單一起源於小穎大芻草亞種的假說。同時，證明了墨西哥高原大芻草亞種對現代玉米表型變異的重要貢獻。該研究爲理解人爲機制對作物馴化起源的影響提供了良好範例，併爲利用野生資源進行作物遺傳改良奠定重要理論基礎。
玉米是馴化最爲成功的作物之一，與其野生近緣種之間存在巨大的形態差異，從而引發了一個多世紀以來關於玉米起源的科學爭論。不完全統計，1931年到1988年的半個多世紀時間裡，有超過40篇文獻從形態學、分類學、細胞學、遺傳學、考古學等不同角度研究了玉米起源問題。然而，其中的共識卻很少。其中最爲著名的爭論發生在美國科學院院士保羅•芒格爾斯多夫（Paul Christoph Mangelsdorf, 1899-1989）和諾貝爾獎獲得者喬治•比德爾（George Beadle, 1903-1989）之間。前者提出“三成分起源假說”，後者則支持“單起源假說”。直到本世紀初，藉助分子標記技術的發展，美國科學院院士，來自威斯康星大學的約翰•多布利證明玉米是單一起源於小穎大芻草亞種，並計算出馴化時間爲9000年之前，單起源假說成爲科學界的共識。
小穎大芻草亞種是生長於墨西哥西南部低海拔地區的一年生雜草，並不適應高海拔環境。然而，有考古證據表明，玉米早在6200多年前就已經適應了高海拔環境。墨西哥高原大芻草亞種是生長於墨西哥中部高海拔地區（海拔3000米以上）的一種野生種，在近十年對墨西哥和南美洲高海拔玉米農家種的研究發現，現代玉米存在墨西哥高原大芻草亞種基因滲透的證據。這些結果，都挑戰了玉米單一起源模型的合理性。
爲闡明墨西哥高原大芻草亞種在玉米起源以及對現代玉米的遺傳貢獻，聯合研究團隊分析了超過1000個大芻草和現代玉米（包括栽培玉米和農家種），以及9份來自於北美洲和南美洲的古玉米基因組數據，均發現了墨西哥高原大芻草亞種基因滲透的情況，證明了墨西哥高原大芻草亞種爲現代玉米的第二祖先。進而通過分析Jeffrey教授提供的5000多份美洲玉米農家種基因組數據（圖A），進一步證明了這一結論。然而，在一份挖掘於南美洲秘魯的5500年前的古玉米（N16）中並沒有檢測到墨西哥高原大芻草亞種的基因滲透，引起了研究人員對玉米種羣混合和人爲機制下地理擴散的好奇。
圖（A）墨西哥高原大芻草亞種對美洲玉米農家種基因組的廣泛貢獻；圖（B）現代玉米起源新模型
研究人員將真實數據與假設的不同玉米歷史混合模型進行了擬合，揭示了現代玉米史上的多次混合事件。在此基礎上，研究團隊提出一個新的起源模型（圖B），即初始馴化玉米單起源於墨西哥西南部低海拔地區，在人類活動影響下，初始馴化的玉米在美洲地區進行了第一次擴散（N16爲第一擴散的遺留物）。而6000多年前，初始馴化玉米在墨西哥中部高海拔地區與墨西哥高原大芻草亞種偶然發生了一次雜交，幫助玉米適應了高海拔環境（與現代考古學證據很好吻合，在墨西哥高海拔地區發現了6000多年前的古玉米化石），而這份原始的雜合古玉米作爲現代玉米擴散的新起點，重新在美洲進行第二次馴化和擴散，並逐漸替代了第一次擴散留下的古玉米，成爲現代玉米的祖先（圖C）。值得注意的是，在4,500年前左右，玉米才成爲墨西哥地區先民的穩定糧食來源，這也發生在玉米的第二次地理擴散之後。那來自於墨西哥高原大芻草亞種的基因滲透可以影響玉米的哪些表型，又有什麼特徵讓玉米成爲一個種植範圍最爲廣泛的食物來源呢？
圖（C）現代玉米馴化與地理擴散假說
研究團隊進而對具有豐富表型數據的現代玉米關聯羣體的基因組進行深入分析，精準鑑定了每份材料中墨西哥高原大芻草亞種基因滲透片段的比例，發現平均每份現代玉米中有約18%的基因組來自墨西哥高原大芻草亞種基因組的滲透。研究人員鑑定到11個可能受到人類正向選擇而在現代玉米中已經固定的墨西哥高原大芻草亞種基因片段。其中，包括一個光周期基因ZmPRR37a，通過基因編輯驗證發現其可以促進玉米在長日照條件下開花，該基因的滲透可能幫助玉米在地理擴散過程中適應高緯度地區的生長。同時以滲透劑量爲新型標記，發現墨西哥高原大芻草亞種基因滲透對玉米農藝、品質及抗性性狀的遺傳變異均有貢獻，尤其是對抗病性等適應性性狀貢獻了近50%的加性遺傳變異。進而通過全基因組分析對各類表型鑑定了25個受墨西哥高原大芻草亞種滲透影響的關鍵位點（圖D、E）。這些結果證明了墨西哥高原大芻草亞種基因滲透對玉米多樣性的形成具有重要貢獻。如何進一步利用包括墨西哥高原大芻草亞種在內野生資源，不斷拓寬現代玉米的遺傳多樣性，尋找更多的適應不同環境的多抗基因，培育適合未來氣候變化的新作物是我們未來努力的重要方向。
圖（D）墨西哥高原大芻草亞種基因滲透片段的檢測，黑色片段代表墨西哥高原大芻草亞種滲入至現代玉米基因組中的片段；圖（E）滲入片段影響現代玉米表型變異
作物遺傳改良全國重點實驗室、湖北洪山實驗室和崖州灣國家實驗室嚴建兵教授，加州大學戴維斯分校Jeffrey Ross-Ibarra教授和作物遺傳改良全國重點實驗室、湖北洪山實驗室楊寧教授爲論文的共同通訊作者。華中農大楊寧教授，博士後王躍斌博士以及吉林省農科院劉相國研究員爲該論文的共同第一作者，該研究同時還得到了中國、美國和墨西哥等三國其他十五個研究團隊在材料和數據收集等方面的大力協助，是一個國際合作、多方協同攻關的成果。
嚴建兵團隊長期重視玉米野生優異遺傳資源挖掘和利用，與加州大學戴維斯分校Jeffrey Ross-Ibarra教授建立長期穩固的合作，該研究也是雙方實驗室繼2022年關於玉蜀黍遺傳變異圖譜及適應性研究（Nature Genetics, 2022, http://news.hzau.edu.cn/2022/1103/64994.shtml）之後取得的另一項重要成果。該成果得到了科技部國家重點研發計劃、國家自然科學基金委優秀青年科學基金及創新研究羣體等項目的資助。
點評 1：
Science Art
玉米是世界上最重要的作物之一，但它的起源長期困擾着科學家。科學家們花了一個多世紀的時間才確定，大約9000年前，它是在墨西哥低地從一種野草中馴化而來的：一種叫做類蜀黍的teosinte亞種。但現在，一組遺傳學家將這段歷史複雜化了，今天在《科學》雜誌上報道稱，我們所知的玉米有第二個野生祖先。在所有現有的玉米品種中，15%至25%的基因不是來自類蜀黍，而是來自一種名爲mexicana的teosinte高地亞種，該亞種在人們首次馴化玉米約4000年後與玉米雜交。
史密森學會國家自然歷史博物館研究植物馴化的人類學家Logan Kistler說，玉米是“一種研究得如此深入和突出的植物”，令人驚訝的是，它有一個失散多年的親戚。“關於玉米，還有一些基本的東西需要學習——那是野生的。”但爲什麼這種新的雜交種傳播得如此之廣仍不清楚。
加州大學戴維斯分校的進化生物學家Jeffrey Ross Ibarra開始研究墨西哥亞種與玉米的關係，以瞭解低地馴化的玉米如何適應墨西哥中部寒冷的高地。但是，他說：“我們一直在其他地方尋找第二個teosinte的證據。”。該團隊檢查了從美國西南部到巴西東部挖掘的傳統品種、現代品種和古代植物遺骸中的近1000個玉米基因組。出乎意料的是，墨西哥血統“無處不在”，Ross Ibarra說。對玉米家譜的重建表明，它在6000年至4000年前首次與高地墨西哥類蜀黎混合。事實上，研究小組發現的唯一一個沒有墨西哥血統的玉米樣本是來自秘魯南部海岸的一條5500年前的玉米棒，距離雜交發生地數千公里。
基因數據和考古證據表明，玉米分兩波從墨西哥遷出。大約9000年前，玉米從巴爾薩斯河流域（現在的格雷羅州）的類蜀黎被馴化後，迅速沿着太平洋海岸向南傳播，7800年前到達巴拿馬，6700年前到達秘魯。來自秘魯的古代玉米芯就是這第一波浪潮的結果。然後，從大約6000年前開始，玉米向上遷移到墨西哥的高地，在那裡與當地的墨西哥玉米雜交。
不久之後，這種新的雜交玉米在墨西哥中部爆發，與中美洲和南美洲的每一個第一波品種混合或取代。它還向北移動，大約4000年前到達美國西南部。格雷戈爾·孟德爾分子植物生物學研究所的古經濟學家、合著者米格爾·瓦列貝諾·埃斯特拉達說，這一切相當於“玉米進化史的一個更完整的全景”。
爲什麼新的雜交品種如此廣泛地傳播是個謎。在法國國家研究機構CNRS和巴黎薩克雷大學研究玉米的人口遺傳學家Maud Tenaillon說：“墨西哥滲入對適應高地很重要，這是有道理的。”。“但它無處不在——這是沒有人會想到的。”
Tenaillon說，有人會認爲“這種新玉米一定比第一波品種有着難以置信的優勢”。但這並不是羅斯·伊瓦拉的團隊所發現的。遺傳分析和古老的玉米棒表明，第一波玉米已經具有大穗、柔軟的穀粒和其他理想的性狀，可以將玉米與黃顙魚區分開來。研究人員確定了第二波玉米的一些可能優勢，包括玉米棒稍大，每行玉米粒數更多，以及能夠承受更多小時的陽光，這可能有助於它向北和向南移動到夏季漫長的地方。但沒有什麼是真正的變革。“令人沮喪的是，我們沒有確鑿的答案，”Ross Ibarra說。
時間可能會提供線索。愛荷華州立大學的考古學家Andrew Somerville說，墨西哥雜交發生在“向定居農業大規模轉型的前夕”。馴化玉米的人——後來將其與墨西哥雜交——是覓食者，他們吃各種野生食物，同時也種植小塊玉米和其他植物。但在4700年至4000年前，隨着第二波玉米的傳播，這種植物成爲一些中美洲社區的主要主食。許多其他國家也紛紛效仿，不久之後，玉米農業成爲美洲大部分地區的主要生活方式。
Ross Ibarra說，第二波玉米可能具有使農業發明成爲可能的品質。他解釋道：“我的最佳猜測是，（在墨西哥雜交之前），你有一種馴化的玉米，但它很弱或不太可靠。”這可能是因爲近親繁殖和有限的基因庫。高原玉米的基因變異可能“使其成爲真正可靠的東西”。或者，通過移民或貿易傳播玉米的早期農民只是出於文化原因更喜歡新品種。Ross Ibarra現在正與考古學家和人類遺傳學家合作，追蹤玉米與人類的關係。
Vallebeno Estrada說，關於其起源的新畫面提醒我們，全世界的消費者對古代土著農民有多感激。“玉米是數千年來許多人所做工作的簡編。多虧了他們，我們今天才有了玉米。”
點評 2：
來源：植物學報公衆號
於熙婷, 黃學輝(2023). 現代玉米起源新見解——兩類大芻草的混血. 植物學報58, 1–5.
人類祖先在幾千年前從狩獵採集進入農耕社會。農耕文明的出現是人類歷史上劃時代的重大事件。與狩獵採集相比, 農耕方式使得食物來源更爲穩定, 人類開始定居生活, 人口大幅增長並聚集, 文明由此邁入一個新階段。在此過程中, 水稻(Oryza sativa)、小麥(Triticum aestivum)、玉米(Zea mays)和穀子(Setaria italica)等農作物的馴化起到非常關鍵的作用, 是人類歷史上最偉大的發明之一。
農作物馴化通俗說法是人類祖先對野生植物長期且定向的篩選改良。在漫長的人工栽培過程中, 人類喜好的野生植物的性狀被不斷選擇並保留下來。近年來,分子生物學研究揭示了馴化過程中個別重要基因的功能變異產生了人類期望的表型變化(Huang et al., 2022a)。例如, 水稻sh4基因編碼區1個單鹼基的變異(對應氨基酸從賴氨酸變成天冬醯胺)使籽粒成熟後由落粒變成不落粒(Li et al., 2006); 玉米tga1基因編碼區1個鹼基的變異(對應氨基酸同樣是從賴氨酸變成天冬醯胺)使籽粒由硬殼變成無殼(Wang et al., 2015)。這些適合人類耕種的遺傳變異逐漸被保留下來繼續傳代。歷經幾千年, 數十個(或者更多)優異等位基因被篩選出來並聚合, 使得野生植物慢慢演變爲栽培作物。
一般而言, 重要農作物的起源地即是農耕文明的起源地。上文提到的水稻、穀子、小麥和玉米分別源自中國南方和北方、西亞兩河流域(伊拉克等國家)及墨西哥地區(Doebley et al., 2006), 這些地方均爲古文明所在地。一般認爲現代玉米的祖先是小穎大芻草亞種(Z. mays subsp. parviglumis)。長期的馴化改良使兩者在農藝性狀上有一定差異, 但依然可自由雜交。從全基因組水平上看, 小穎大芻草亞種是現代玉米最近緣的祖先, 顯示出單次起源的特徵(Matsuoka et al., 2002)。但近年來的研究也發現, 現代玉米的某些等位基因與墨西哥高原亞種(Z. mays subsp. mexicana)相近(Hufford et al., 2013; Calfee et al., 2021)。以上分子研究結果結合一些考古證據, 暗示現代玉米可能並不只源於小穎大芻草亞種。
近日, 華中農業大學嚴建兵團隊聯合美國加州大學戴維斯分校等多家單位, 基於基因組學和羣體遺傳學方法, 系統梳理了小穎大芻草亞種和墨西哥高原亞種在現代玉米演化過程中的作用, 提出玉米馴化起源的新模型(Yang et al., 2023)。該研究選用多種類型玉米, 包括90份墨西哥高原亞種、75份小穎大芻草亞種、338份玉米農家品種以及507份現代玉米自交系, 繪製了它們的全基因組遺傳變異圖譜, 並結合地理分佈對各類型羣體進行了詳細比較。通過羣體遺傳學分析, 研究人員鑑定出現代玉米基因組中約有18%來自墨西哥高原亞種祖先。同時, 他們還開展了常見農藝性狀的全基因組關聯分析和候選基因鑑定, 發現墨西哥高原亞種的雜交漸滲影響現代玉米的很多表型特徵, 如開花時間及類胡蘿蔔素和油份含量。
綜合以上信息, 研究人員提出玉米最早單起源自墨西哥平原地區的小穎大芻草亞種, 而後與墨西哥高原地區的墨西哥高原亞種發生了亞種間雜交和基因漸滲事件, “混血”後的玉米進一步擴散到整個美洲大陸(圖1)。該模型深入闡明瞭玉米的馴化過程和遺傳多樣性, 對了解古代農業文明和推動玉米的遺傳改良具有重要意義。該研究還將羣體遺傳學與數量遺傳學相結合, 鑑定了墨西哥高原亞種雜交漸滲位點和相關農藝性狀, 爲後續這些基因的系統化定位克隆和功能研究提供了重要線索。
圖1 現代玉米起源過程簡圖
研究人員推測, 現代玉米(Zea mays)首先起源於墨西哥平原地區的小穎大芻草亞種(Z. mays subsp. parviglumis), 而後與墨西哥高原地區的墨西哥高原亞種(Z. mays subsp. mexicana)發生雜交漸滲。DNA雙螺旋中深藍、淺藍和橙色分別示意小穎大芻草亞種單倍型、墨西哥高原亞種單倍型和馴化改良產生的新變異。
Figure 1 A simplified diagram of the origin process of modern maize
Researchers speculate that modern maize first originated from the parviglumis type of teosinte in the Mexican lowlands, and then introgression with the mexicana type of teosinte in the Mexican highlands occurred. The deep blue, light blue, and orange colors in the DNA double helix represent the haplotypes of parviglumis-type teosinte, mexicana-type teosinte, and new allelic variation during domestication, respectively.
玉米的馴化歷程些許類似於現代人類的演化。近年的研究表明, 走出非洲後, 人類的祖先與尼安德特人(Neandertal)和丹尼索瓦人(Denisovan)可能存在一定程度的混血。如今, 除非洲以外的其它各洲人羣的基因組中約有1%–3%的尼安德特人基因, 大洋洲的原住民人羣則含有5%的丹尼索瓦人基因(Pääbo, 2015)。同樣, 水稻的馴化也經歷多次複雜的“混血”事件(Huang et al., 2012; Jing et al., 2023)。通過長期的馴化選擇, 中國南方地區的多年生普通野生稻演變成粳稻亞種, 在擴散到東南亞和南亞的過程中其與當地的一年生普通野生稻(或半馴化狀態的水稻)發生雜交。很多馴化基因通過這種方式從粳稻基因組中雜交漸滲到一年生普通野生稻中, 逐漸形成多樣性更爲豐富的秈稻亞種。
這些現象也引發了我們對物種微進化過程的更多思考。尤其是在栽培植物或家養動物馴化過程中, 爲什麼會頻繁出現雜交漸滲? 其中可能既有偶然性, 亦有必然性。同一物種不同類羣(甚至近緣物種)之間只要無地理和生殖隔離, 就天然存在一定頻率的基因交流。古人類的遷徙更是極大地增加了馴化種與不同地區近緣類羣(或近緣種)間雜交的可能。從種羣生存角度上看, 基因池也需要儘可能保持豐富的遺傳多樣性, 以便在空間上適應不同地區的自然環境及在時間上直面可能出現的各類氣候變化。正如原文討論中所述, 來自墨西哥高原亞種的雜交漸滲可能是古人類不同部落交流時不經意間碰撞出的火花, 混血後的新玉米也許具備某些優勢而被保留下來(Yang et al., 2023)。對於前者, 美洲地區的考古研究和古DNA測序(如果有的話)可能會提供更多線索; 對於後者, 由於不同類型大芻草與現代玉米間可創制人工羣體, 能較爲方便地開展各類性狀的遺傳定位和基因功能研究, 故不久的將來這一謎團也許會被揭曉。
“往事越千年, 魏武揮鞭, 東臨碣石有遺篇。蕭瑟秋風今又是, 換了人間。”從糧食作物馴化開始, 農業文明已歷經幾千年。而今邁入21世紀, 全球人口增長、淡水資源缺乏和氣候環境變化給農業生產帶來前所未有的挑戰。可持續發展的理念、各領域科技的進一步融合及資源信息的交流共享爲應對這些挑戰帶來了希望。在農作物的遺傳改良上, 幾千年前人類祖先馴化農作物的經驗也在提示我們, 要充分利用好物種的遺傳多樣性。如今, 亞種間或種間的雜交選育仍是創制植物新品種的重要手段。儘管人工誘變技術可在短時間內實現大量突變的創制, 但很難替代大自然千萬年的累積和沖刷。包括野生近緣種在內的各類種質資源的收集利用(Huang et al., 2012; Jing et al., 2023; Yang et al., 2023)、性狀解析(Li et al., 2006; Huang et al., 2022b)和精準設計(Yu et al., 2021)有望爲作物改良開闢新路徑。
論文鏈接：
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adg8940
來源丨華中農業大學官方微信（微信號：hzau_news_center）、Science art 、植物學報等
編輯丨農財君
聯繫農財君丨18565265490
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