“大貓”？“軟飯王”？一起來看“草原之王”的遠古往事

有這樣一種動物，人們對它既熟悉又陌生。熟悉在於它的形象特徵，在很多文明的文字和文物中，在不少動物園中都有它的身影。陌生則在於人們對它的生活習性和分佈區域存在誤解，對它的家譜和演化也不瞭解。

它就是獅，同虎（一樣，是地球上現存最大的貓科動物之一，也是家喻戶曉的頂級掠食者。今天就來說說獅子的家譜和菜譜~

現代獅，作者拍攝於天津自然博物館

獅子、老虎、豹到底是啥關係？

獅子隸屬於食肉目貓科下面的貓亞科（Felinae）—豹族—豹屬這一分支，豹族動物在約1200萬年前和家貓、獵豹、兔猻等所在的貓族這一家分開。

而老虎，花豹（，美洲豹（和雪豹（也都是它在豹屬的本家，五位本家的最近共同祖先誕生於400多萬年前，隨後又分成兩個分支。

其中一支是豹屬在歐亞大陸的演化支，包括老虎和雪豹，另外一支則是豹屬在非洲大陸的演化支—也就是獅子花豹和美洲豹，它們後來在冰河世紀的時代來到了其他大洲，正如古人類一樣。

貓族和豹族動物不同的骨骼解剖學特徵，圖源：貓科動物的分類——分子系統學框架和化石證據作者：張凱，沈雪麗，劉凱怊，姜皓，江左其杲DOI: 10.13859/j.cjz.202301001

370萬年前的非洲東部，已經有些地方從森林變成了相對乾旱的草原，此時獅子的老前輩原初豹（）也從森林之中走了出來。

這一時期的原初豹平均體型不遜於現代的獅子。240-170萬年前，出現了同樣體型不遜於現代獅的沙氏獅（）也出現在東非的草原之上。

此外，獅子所在家族也在260萬年前同花豹分道揚鑣，逐漸向着現代獅進發，並且同當時佔據非洲草原的鋸齒虎（）和巨頦虎（）等劍齒虎亞科成員開啓了競爭。

沙氏獅復原圖，圖源：prehistoric-fauna.com

約60-80萬年前，獅子家族當中有一類更適合冰河世紀擴張的草原的成員異軍突起，進入了歐亞大陸。這就是體重能達到400公斤，是爲史上最大貓科的化石獅。

化石獅在進入歐亞大陸之後，發生了門齒和頜部等形態方面的變化，化作體型適度縮水但是依舊能長到兩三百公斤甚至更大的洞獅（）。

洞獅是冰河世紀歐亞大陸和阿拉斯加，以及加拿大西部的北境之王，連中國東北也是其活動範圍。學界推測它們相比於現代獅，它們可能是獨居或者小羣體生活的。

化石獅和智人以及現代獅的體型對比，圖源：prehistoric-fauna.com

綠色部分爲現代獅的晚更新世及歷史分佈區域，藍色部分和橙色部分分別爲殘暴獅和洞獅的分佈區域，圖源：維基百科

還有一些化石獅則在亞洲東部演化爲楊氏虎（），這並不是老虎而是現代獅親族，曾經在北京周口店威脅着北京猿人的生存。

更有一羣獅子在冰河世紀最後幾十萬年，遠征到了北美大陸的腹地以及南美洲，這就是殘暴獅（），平均體重比起洞獅大一些的它們英文名字是American lion，貨真價實的美洲獅。

今天我們常說的美洲獅（）並非獅子—而是屬於和家貓一樣的貓族動物，和獅子的親緣關係差得很遠。

現代獅在哪？

殘暴獅和人體型對比，圖源：prehistoric-wildlife.com

楊氏虎 圖源：cnfossil.com

註解：現代獅這一物種和上文提到的楊氏虎，洞獅，殘暴獅以及化石獅都可以統稱爲獅子，但是它們是否爲同一種生物學界存在爭議。當然除了現代獅以外其他的已滅絕獅子常被稱爲“無鬃獅類”。這背後和它們沒有鬃毛有關，根據基因組學相關推測，現代獅的雄獅毛髮是在和無鬃獅類分家之後獨立演化出來的，在約32-19萬年前出現。

遠征的同時，獅子也有守家的部隊，這就是現代獅（Panthera leo）。現存的所有獅子在約25萬年前左右分成兩大分支，一大分支主要分佈在亞洲西南部，非洲的中部和西部等地（偏東的埃塞俄比亞、剛果金等地也有，另外非洲北部也是它們的歷史分佈區域），是爲北方獅亞種（）。

北方獅亞種就是文殊菩薩坐下的獅子，也是獅身人面像的原型，伊索寓言故事裡面的獅子，還有古羅馬鬥獸場裡面從其他地方找到的獅子也是它—畢竟這些故事設定的背景就在北方獅亞種分佈區域裡面。

圖中藍色綠色以及右上角深黃綠色圈子爲北方獅現存分佈區域，其他顏色圈內爲南方獅分佈區域。獅子是兩個亞種，而每個亞種下面有三個分支，圖源：universiteitleiden.nl

註解：傳統分類學上獅子曾被劃分爲多個亞種，但是這些亞種往往是過於基於形態（例如鬃毛）等，本文提到的二分法主要是基於基因組的分法

另外一波則是分佈在非洲南部和東部的稀樹草原，沙漠甚至是火山口邊上，這就是南方獅亞種，是紀錄片裡面的常客。南方獅的平均體重大於北方獅且有着更大的雄性聯盟組隊（小雄獅長大離開家時候和兄弟們組成的“幫派”，雄性羣體，裡面是有它的兄弟和結拜兄弟）。

不過總體來看，它們兩者體重大致在100-270公斤之間，小於殘暴獅和洞獅，也比起和它們同屬於現代獅但是年代更早的前輩小一些。

中晚更新世現代獅肯尼亞化石 圖源：cambridge.org

冰河世紀的最後數萬年到冰河世紀結束之初（1.2萬年左右），現代獅從非洲擴張到了亞歐大陸（主要是來到西南部亞洲），甚至一度來到斯里蘭卡形成了獅斯里蘭卡亞種（）。

守家又進行小擴張的現代獅，同自己海外的親戚們一起達成了橫跨美非歐亞四大洲的分佈。

面臨危機

在冰河世紀結束之際，伴隨着人類活動影響，氣候變化和獵物減少。獅子被打回了亞洲西部，西南部和非洲大陸，殘暴獅和洞獅已經絕跡，只剩下現代獅。

現代獅，應該是南方獅亞種，作者拍攝於石家莊動物園

在人類文明時代，亞洲西部和西南部的獅子遭遇了大肆獵殺而終絕跡（只剩下印度的吉爾國家公園裡面還有500多隻野生獅子），上世紀上半葉非洲北部的獅子也沒有了，而非洲中部和西部的獅子種羣甚至只剩下數百隻。

南方獅亞種的處境好了不少，但是一些疾病威脅（例如結核病等）、以及偷獵、人獸衝突等依舊威脅其生存。

印度境內的北方獅亞種，數量少

圖源：www.insideindianjungles.com

津巴布韋的獅子明星塞西爾2015年被殺時公衆抗議

圖源：https://www.cbsnews.com/pictures/cecil-the-lion-killed-by-hunter/

如今地球上的野生獅子只剩下數萬只，比起不足萬的野生老虎和雪豹的數量還算可觀，但是威脅依舊是沒有停止，怎麼保護它們依舊是個難題。

獅子愛吃什麼？

威風八面的掠食者獅子具有粗壯的犬齒，短寬的頜部以及頭骨上相對不突起的眶上突，還有碩大，富有彈性的聲帶和相應的舌骨結構幫助其發出“河東獅吼”的神功。

這些威風八面的傢伙吃什麼呢？

這要看獅子住的地方有什麼好吃的~

獅子獵物的平均體重大小是貓科第一，畢竟平原斑馬，非洲水牛和長頸鹿等各種大傢伙都會成爲其主食（總體來看獅子會喜歡在190-550公斤之間的獵物）。

相比於雌獅，雄獅的獵物平均體重會更大，在這裡還需要說一下，“雄獅不狩獵”就是謠言，有些“妻妾成羣的雄獅”和其兄弟會吃軟飯，但是更多的有妻妾的雄獅還是自己捕獵居多，它們也會幫助對象去對付非洲水牛等大獵物，而還沒對象的幫派雄獅更是要靠自己。

雄獅捕食疣豬，圖源：earthtouchnews.com

攻擊角馬，圖源：zoospensefull.com

根據萬基國家公園內的調查，非洲水牛在當地的雄獅食譜佔比爲56%且高於雌獅的33%，在旱季晚期的雌獅會選擇疣豬和斑馬作爲獵物，而在旱季早期則會捕食長頸鹿等。克魯格國家公園內的調查則發現，雄獅的獵物偏好是偏向於體型大的非洲水牛，而雌獅則是相對小的平原斑馬和角馬。

捕捉水牛的合作，圖源：mediadrumworld.com

其他一些地方的獅子則不同，旱季的博茨瓦納等地，獅子還會獵殺未成年的非洲草原象。印度吉爾國家公園裡面獅子的主食是白斑鹿（）。

如果放到納米比亞靠近海域的沙漠，當地的鸕鶿和企鵝，還有海邊的海獅則成爲了獅子的主菜—當地沒有太多的羚羊和斑馬。

狩獵時，面對較小型的獵物會選擇咬斷其頸椎骨，而較大型的獵物則會選擇咬住喉管或者口鼻使其窒息而死。如果面對長頸鹿等大型獵物，則會選擇從背後偷襲。對付非洲水牛則會選擇纏鬥，使其筋疲力盡然後捕食。

獅子奔跑的衝刺速度在45-60公里每小時之間，2018年則有記錄發現獅子奔跑速度達到了78公里每小時，這個速度足以給很多獵物帶來震撼，當然獅子修長的犬牙和咬肌上的肌肉，四肢和利爪則更是能告訴獵物死神的降臨。

註解：除了雪豹以外其他的豹屬動物也會“河東獅吼”這一招，就是發出渾厚的咆哮。

年輕雄獅，作者拍攝於北京動物園

獅子頭骨模型，作者拍攝於上海自然博物館

作者：大清神龍

責編：董小嫺

審覈：劉鯤 李培元